中国水产科学2017年9月,24(5):963969

JournalofFisherySciencesofChina

DOI:10.3724/SP.J.1118.2017.17078

研究论文

时空及环境因子对黄河口及邻近水域斑资源丰度的影响

李敏1,徐宾铎1,麻秋云1,张崇良1,任一平1,万荣2,3,4,纪毓鹏1

1.中国海洋大学水产学院,山东青岛266003;

2.上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;

3.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海201306;

4.青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071

摘要:斑(Konosiruspunctatus)作为黄河口及邻近海域近年来的优势种,其在生态系统中的作用日趋重要,为研

究其资源丰度的变动对生态系统中多种生物的影响,本研究根据2013年6月、8月、10月在黄河口及邻近海域进

行的渔业资源和环境调查数据,利用广义可加模型(GAM)分析了该海域夏、秋季斑

资源丰度分布特征及其与时空

和环境因子的关系。结果表明,黄河口及邻近海域斑资源丰度呈现明显的季节变化,斑资源丰度秋季较高,夏

季较低;其主要分布在黄河入海口以北的近岸海域。GAM分析表明,月份、水深、海水表层盐度和浮游植物丰度

对斑

资源丰度分布具有显著影响。斑资源丰度随浮游植物丰度的增大而增大;在10m水深范围内随水深增加

呈下降趋势;一定盐度范围内,斑

资源丰度随表层盐度的增加而增大,当盐度达到17时其丰度达到最大。因此,

在浮游植物丰度较高的低盐河口水域,斑

资源丰度较大,这与斑的洄游习性、河口区受到淡水径流和海水运动

共同作用所形成的环境因子的变动有关。

关键词:斑

;黄河口;GAM模型;资源丰度

中图分类号:S931文献标志码:A文章编号:10058737(2017)05096307

河口区作为咸淡水交汇处,有机质和营养盐

含量丰富,海域初级生产力水平高,通常是众多

鱼类产卵、育幼和索饵的良好场所。河口区与人

类生活关系最为密切,易受到人类活动的强烈影

响[1]。黄河口及邻近海域是渤海重要的渔业生物

种类繁殖、育幼场所。该水域有丰富的生物资源,

其中季节性洄游种类繁多,形成黄河口海域的

春、秋季的渔汛[2−3]。

20世纪60年代以来,黄河径流锐减和断流天

数的剧增对渔业生物产卵场和栖息地造成负面影

响[4]。20世纪80年代以来,由于受到岸线开发利

用、海洋污染和过度捕捞等多种因素的影响,黄

河口水域渔业资源的生产潜力严重下降[5]。渔业

资源结构也发生很大变化,无脊椎类和低值小型

鱼类所占比重提升[6],作为传统捕捞对象的底层

鱼类如带鱼、小黄鱼、鲆鲽类等日益衰退,斑等

小型中上层鱼类成为优势种[7]。

斑(Konosiruspunctatus)属硬骨鱼纲(Oste-

ichthves)、鲱形目(Clupeiformes)、鲱科(Clupeidae)、

属,是我国沿海重要的经济鱼种,在黄海、渤

海、东海及南海均有分布[8−9]。斑是河口区暖温

性小型中上层鱼类[10−11],多栖息于软沙质泥环

境。斑属季节性洄游鱼类[12],春季洄游至河口

海湾或河口一带的低盐水域[13−14]。斑是杂食性

鱼类,主要摄食有机碎屑和浮游动植物等[12,15],

对于生态系统中有机碎屑再利用,促进生态系统

物质循环和能量流动具有重要意义。

作为黄河口及邻近海域生态系统中的优势种

收稿日期:2017-03-06;修订日期:2017-05-08

基金项目:公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303050).

作者简介:李敏(1990−),女,博士研究生,主要从事渔业资源与生态学研究.E-mail:haimi0609@

通信作者:纪毓鹏,实验师.E-mail:cherish@

964中国水产科学第24卷

类,斑资源丰度的时空变动可能会对生态系统

中多种生物产生重要影响。基于对斑生态习性

的了解,本研究初步筛选出影响斑资源丰度时

空分布的相关因子,通过建立广义可加模型研究

黄河口及邻近水域夏、秋季斑资源丰度时空变

化与环境因子之间的关系,以期为黄河口及邻近

海域斑的养护和可持续利用提供参考。

1材料和方法

1.1数据来源和调查方法

本文中斑资源丰度数据来自2013年6月、

8月、10月在黄河口及邻近海域进行的渔业资源

底拖网和环境调查资料。调查范围为37.60°~

38.20°N,119.00°~119.80°E的海域,调查站位的

设计以黄河入海口为中心,向外呈辐射状设置5

条断面,中间3条断面各有4个站位,两侧2条断

面各设置3个站位,河口附近的站位较密集,调

查站位设置18个站点(图1)。调查船为单拖渔船,

船只功率为260kw,每站平均拖网时间为1h,拖

速为2.0~3.0kn,网口宽度为8m,网囊囊目为

20mm。依据《海洋调查规范》(GB/T12763.6―

2007)[16]取样并带回实验室进行分析处理,各站

渔获种类鉴定到种[17−18],并对每种鱼类进行称量

(精确到0.1g)和尾数统计。同步调查的环境因子

包括水温、盐度、深度、pH等,其中温度、盐度、深

度采用CTD温盐深仪(XR-420)测定。样品的采集

和测定参考《海洋调查规范》(GB/T12763.6―

2007)[16]进行。在数据分析前对原始调查数据进行

图1黄河口及邻近海域渔业资源与环境调查站位

Fig.1Samplingstatioffisheryresourcesandenvironment

surveyintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

标准化处理,将18个站位的斑的渔获质量和尾

数均标准化成拖网时间1h、拖速2.0kn的渔获数值。

1.2数据处理与分析

利用GAM模型对黄河口斑资源丰度和选取

的因子进行分析,GAM模型的一般表达式如下[19]:

n

Y=α+f

i

(x

j

)

ε

j



1

式中,Y是斑资源丰度指数(g/h),即各调查站位

拖网时间1h及拖速2kn/h的渔获质量;x

j

表示解

释变量,即各站位的时空和环境因子;是适合函

数的截距;ε表示残差;f

i

(x

j

)表示各自变量的任意

单变量函数,为样条平滑函数(splinesmoothing)。

模型分析的误差函数均为正态分布,连接函数为

自然对数[20]。

时间因子对鱼类资源丰度变化起着至关重要

的作用,因此本研究将月份选作模型的首要影响

因子[21]。另外,本研究还选出了经度、纬度作为

空间因子;表层水温、表层盐度、底层溶解氧、

叶绿素a、水深以及浮游植物丰度作为环境因子

进行分析。在分析斑资源丰度时空变化与环境

因子的关系前,首先对因子进行Pearson相关性

分析,显著相关的两个因子之间选择其一。月份

作为分类变量,不参与相关性分析。初步筛选出

6个因子,其中包括经度、纬度、表层水温、表层

盐度、水深和浮游植物丰度。根据AIC(赤池信息

量准则),在AIC最小的单因子预测函数的基础上

按顺序加入其他因子,进而得到AIC值最小的双

因子预测模型,再依照上面的过程不断重复,直

到继续添加新的因子AIC值不再减小为止,所

得到的AIC值最小的模型即为拟合效果最好的模

型[20]。将筛选出的6个因子代入GAM模型,进

行进一步筛选。

利用F检验评估预测变量的显著性[22−23]。

模型构建过程均在R统计软件(version:2.15)

的GAM软件包中实现[22],并利用Sufer11软件绘制

黄河口及邻近海域斑

资源丰度的空间分布图。

2结果与分析

2.1黄河口盐度变化及斑资源丰度指数的时

空变化

不同月份黄河口及邻近海域盐度变化呈现不

第5期李敏等:时空及环境因子对黄河口及邻近水域斑鰶资源丰度的影响965

同规律,6月河口东北部存在一个低盐区,低盐区

附近盐度趋于稳定;8月河口北部出现3个低盐区,

且低盐区盐度变化较大;10月河口北部和东部共

分布有3个低盐区,低盐区以外其他海域盐度变

化趋于稳定。斑

资源丰度指数也具有显著的月

变化,其中,在调查海域2月和4月所获渔获物样

本中无斑出现。10月份斑资源丰度指数最高,

为227.74g/h;6月份次之,为95.60g/h;8月份最

低,仅为54.15g/h。斑

资源丰度指数的空间分

布在不同月份呈现出不同的分布规律,8月斑空

间分布最为集中,密集区在河口以北低盐中心;6

月相对8月较为分散,除北部低盐中心外,河口

以东也有少量分布;10月分布最广,密集区主要

围绕低盐中心分布,东北部海域也有分布(图2)。

2.2不同因子对黄河口斑

资源丰度分布的影响

由于时间因子月份是分类变量,在模型构建

时作为单独变量,和其他无显著相关性的因子一

同代入模型。表1列出了GAM筛选斑

资源丰

度分布影响因子的过程。根据AIC原则筛选后的

GAM最优模型最终表达式如下:

lg(Y+1)=α+S

1

(X

1

)+S

2

(X

2

)+S

3

(X

3

)+X

4

+ε

式中,Y是资源丰度,X

1

、X

2

、X

3

依次是表层盐度、

水深、浮游植物丰度,X

4

是月份。各因子的偏差

解释率为7.41%、10.31%、21.04%和18.2%,所选

因子对斑

资源丰度的累计解释偏差为56.96%。

其中贡献最大的因子为浮游植物丰度,其次为月

份和水深,对响应变量影响程度最小的是盐度。

GAM方差分析结果表明,水深对斑

资源丰度变

化的影响极显著,表层盐度和浮游植物丰度对斑

资源丰度变化的影响显著(表2)。

图3表明了黄河口斑资源丰度随浮游植物

丰度、水深、表层盐度和月份的变化情况。GAM

分析结果显示,斑

资源丰度随浮游植物丰度的

增大呈明显上升趋势,说明调查范围内,浮游植

物丰度的增大对斑

资源丰度的升高有促进作

用。斑

资源丰度随水深增加呈下降趋势,水深

10m以内,斑

资源丰度随水深增加基本呈线性

下降趋势;水深达到10m以上时,斑

资源丰度

较小且较稳定。斑

资源丰度在一定盐度范围内,

随表层盐度的增加而增大,随后变化趋于平缓;

当盐度达到17时,资源丰度最大。黄河口斑

在

图2黄河口及邻近海域斑资源丰度的空间分布

Fig.2SpatialdistributionofresourceabundanceofKonosirus

punctatusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

不同月份资源丰度有明显变化,10月资源丰度最

大,6、8月份资源丰度较小。综上所述,黄河口斑

的资源丰度随环境因子的变化呈现明显的月间

变化,浮游植物丰度对斑资源丰度的增大有积

极影响,斑资源丰度高值主要出现在盐度16~

20、水深10m以浅的水域。

3讨论

斑

资源丰度在不同月份的空间分布不同,

966中国水产科学

表1黄河口及邻近水域斑资源丰度分布的影响因子的GAM模型筛选过程

第24卷

Tab.1Forward-selectionprocedureofGeneralizedAdditiveModels(GAM)foraffectingfactorspatio-temporal

distributionofresourceabundanceforKonosiruspunctatusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

模型modelAIC值AIC残差residual模型modelAIC值AIC残差residual

month255.5718309.7516month+phy+depth245.4704191.0258

month+st259.1986285.6558month+phy+depth+st249.6936179.0132

month+ss257.4852276.7319month+phy+depth+ss244.8960162.9794

month+lat255.0733264.6446month+phy+depth+lat248.6756174.7954

month+lon256.4822271.6422month+phy+depth+lon249.4815177.4829

month+depth252.9307254.3529month+phy+depth+ss+st250.9410157.1828

month+phy247.5153230.0798month+phy+depth+ss+lat248.2731149.6071

month+phy+ss252.6832218.3220month+phy+depth+ss+lon250.1172154.8038

month+phy+st248.9497203.7389month+phy+depth+ss+lat+st252.1131138.5134

month+phy+lat251.5556213.8120month+phy+depth+ss+lat+lon

month+phy+lon248.1018200.5645

254.9018145.8551

注:month表示调查时间;st表示表层海水温度;ss表示表层海水盐度;depth为水深;phy表示浮游植物丰度;lon为采样点的经度;lat

为采样点的纬度.

Note:monthindicatesthesurveytime,stindicatessurfacewatertemperature,ssindicatessurfacewatersalinity,phyindicatesphytoplankton

abundance,lonindicateslongitude,latindicateslatitude.

表2GAM模型拟合结果的偏差分析

Tab.2Analysisofdevianceforgeneralizedadditivemodels(GAM)

模型因子

modelfactor

残差自由度

residualdegree

offreedom

残偏差

residual

deviance

偏差变化量

deviance

variation

累计解释偏差/%

accumulationofdevi-

anceexplanation

AIC值

AICvalue

F

初始53378.65

月份month51309.7568.918.20255.57

浮游植物丰度Phytoplanktonabundance

水深waterdepth

海水表层盐度surfacesalinity

47

43

39

230.08

191.03

79.67

39.05

39.24

49.55

247.52

245.47

0.001**

0.019*

162.9828.0556.96244.90.027*

注:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01).

Note:*indicatessignificantdifference(P<0.05),**indicatetremelysignificantdifference(P<0.01).

图3相关因子对黄河口及邻近水域斑资源丰度的影响

month表示调查时间;st表示表层海水温度;ss表示表层海水盐度;depth为水深;

phy表示浮游植物丰度;lon为采样点的经度;lat为采样点的纬度.

Fig.3EffectsofexplanatoryvariablesonresourceabundanceofKonosiruspunctatusintheYellewRiverestuaryandadjaceatwaters

monthindicatesthesurveytime,stindicatessurfacewatertemperature,ssindicatessurfacewatersalinity,

phyindicatesphytoplanktonabundance,lonindicateslongitude,latindicateslatitude.

第5期李敏等:时空及环境因子对黄河口及邻近水域斑鰶资源丰度的影响967

表明斑在黄河口及邻近水域存在季节性空间移

动情况。该海域冬、春季节没有捕获到斑

样本,

这可能与其每年夏、秋季节游向深海,次年春季

才洄游至莱州湾附近海域有关[13-14]。斑喜食硅

藻中的圆筛藻、舟形藻[10],6月份水温上升,光照

充足,水中营养盐较丰富,浮游植物大量繁殖[24],

为斑

提供了大量的饵料生物,有利于斑产卵

后在近岸海区索饵以及稚、幼鱼随潮进入内湾咸

淡水域觅食育肥。6月斑

主要分布在河口东北

部的近岸水域。而8月和10月斑

的分布范围东

移且扩大,这与9月、10月以后,随着水温下降,

斑

又渐渐离开近岸浅水区,向深水移动有关[10]。

但总体上,斑

主要分布在黄河口及邻近水域的

近岸浅水海域,其资源丰度随水深的增加而降低。

本次调查黄河口及邻近海域6月、8月和10

月平均盐度为26.67,黄河入海口附近盐度均较

低,而东北部海域盐度较高,这与河口区受淡水

输入影响大有关[25]。河口区水域盐度受淡水径流

和海水运动的双重作用,不同月份盐度变化规律

也有显著不同,8月和10月的低盐中心较6月份

东移,且低盐中心数量增加,图2可以看出斑

的数量分布随低盐中心的移动而变化。另外,黄

河口及邻近海域还受到沿岸流的影响。沿岸流由

渤海西南部沿岸的海河、黄河径流入海形成,除

渤海湾沿岸水在春季沿渤海岸向北流动外,其他

季节均与莱州湾沿岸低盐水汇合[26],对黄河口及

邻近海域盐度的变化也造成一定影响。GAM模型

的方差分析表明,海水表层盐度对夏秋季节黄河

口斑资源丰度有显著的影响,斑主要分布在

盐度16~20范围内,这一盐度范围与河口位置大

致相符。

GAM模型大多用于解决非线性问题,在分析

浮游植物丰度对斑资源丰度的影响时,虽然浮

游植物丰度对斑资源丰度的影响极显著,斑

资源丰度随浮游植物的增多而增大,但模型的拟

合结果并不十分理想,这与浮游植物丰度在

GAM模型中的偏差解释率较大有关。另外,斑

主要仅摄食几种浮游植物而非全部种类也可能是

造成误差的原因。

黄河口及邻近海域浮游植物大部分属于近岸

类型,河口种类也占有一定比例[24],使得黄河口

及临近水域浮游生物等饵料资源丰富,这也是造

成斑主要分布在河口附近的原因之一。另外,

夏、秋季气温升高,黄河径流量增大,黄河口附近

沿岸海域淡水堆积较多,河流从陆上带来的泥沙

和有机质的数量比较多[27],其中携带的有机碎屑

也为斑提供了丰富的饵料[9]。黄河口及其邻近

海域斑各月份内的空间分布除了本研究中提到

的上述影响因子,其他环境因子也可能对斑的

分布有一定影响。例如,氮磷营养盐含量的高低

会影响部分浮游植物的生长,这可能会对斑

的

饵料组成造成影响。另外,由于斑有时也摄食

底栖动物,且多喜栖息于软沙底质水域[28],而黄

河口入海口附近常年受到入海径流携带的泥沙堆

积作用,底质多为粉砂质沙[29],为斑提供了较

为理想的栖息场所,这也可能是造成黄河口河口

附近斑

数量较高的原因之一。

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第5期李敏等:时空及环境因子对黄河口及邻近水域斑鰶资源丰度的影响969

Generalizedadditivemodelrevealseffectsofspatiotemporalanden-

vironmentalfactorsontherelativeabundancedistributionofKo-

nosiruspunctatusintheYellowRiverestuaryanditsadjacentwaters

LIMin1,XUBinduo1,MAQiuyun1,ZHANGChongliang1,RENYiping1,WANRong2,3,4,JIYupeng1

eofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China;

eofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China;

alOceanFisheryEngineeringTechnologyResearchCenter,Shanghai201306,China;

toryforMarineFisheriesandAquaculture;QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,

Qingdao266071,China

Abstract:Konosiruspunctatusisanimportantdetritus-feedingfishandthepreyofmanyhigh-trophic-levelspe-

,tushaslargeeffectsontheabundancedistributionof

tusrelativeabundanceinrelationtospatiotemporal

andenvironmentalfactorswereanalyzedusinggeneralizedadditivemodels(GAM)basedonbottomtrawlsurveys

conductedduringJuly,August,n

correlationanalysiswasindispensablefordeterminingwhetherfactorsintroducedinthemodelweresignificantly

correlated,tusvariednoticeably

withresourceabundance,onally,tuswasmainlydis-

tributedinthecoastalwatersofthenorthernYellowRiverestuary;however,withseasonaldecreasesinfoodre-

sourcesandtemperature,umAkaikeinformationcrite-

rion(AIC)wasusedtodeterminethebest-fitGAM,,depth,sea-surfacesalinity,and

phytopltusintheYellowRiver

almodelexplained56.96%ofthedeviance,withphytoplanktonabundance

contributingthemost(21.04%).Konosiruspunctatusabundancegenerallydecreasedwithdepthandincreased

ically,abundancewasrelativelyhighin

phytoplankton-richwaters

reproduction-relatedmigration,aswellasestuarineenvironmentalvariationfromthecombinedeffectsoffresh-

urestudy,moredataonquantifiablesocialandbiologicalfactorswill

eless,theresultsofthisstudyshouldcontributetothecerva-

tusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters.

Keywords:Konosiruspunctatus;YellowRiverestuary;generalizedadditivemodel;resourceabundance

Correspondingauthor:JIYupeng.E-mail:cherish@