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图灵斑图动力学

张春霞欧阳颀

斑图（pattern）是在空间或时间上具有某种规律性的非均匀宏观结构。它普遍存在于自然界中，形形的斑图结构，构成了多姿多彩、

千媚百态的世界。因而了解斑图形成的原因及机制，对于揭开自然界形成之谜具有重大意义。

从热力学角度观察，自然界的斑图可分为两类：一类是存在于热力学平衡态条件下的斑图，如无机化学中的晶体结构、有机聚合物中自组

织形成的斑图；另一类是在离开热力学平衡态条件下产生的斑图，如天上的条状云、水面上的波浪、动物体表面的花纹等。对于前一类斑

图，对它们的形成机理人们已经有了比较系统、深入的了解，即用平衡态热力学和统计物理原理来解释。而对于后一类斑图，由于其形成总

是在远离热力学平衡态的情况下发生的，热力学原理不再适用，人们需要从动力学角度对这类斑图的形成原因及规律进行探讨。

最近发展起来的非线性科学的主要分支之一斑图动力学，就是以这类斑图的形成为研究对象的科学。本文主要介绍其中的一大类——图灵

斑图的有关情况。

图灵斑图

1952年，被后人称为计算机科学之父的著名英国数学家图灵（）把他的目光转向生物学领域。他在著名论文“形态形成的化

学基础”中[1]，用一个反应扩散模型成功地说明了某些生物体表面所显示的图纹（如斑马身上的斑图）是怎样产生的。

可以设想，在生物胚胎发育的某个阶段，生物体内某些被称为“形态子”的生物大分子与其他反应物发生生物化学反应，同时在体内随机

扩散。图灵的研究表明，在适当的条件下，这些原来浓度分布均匀的“形态子”会在空间自发地组织成一些周期性的结构，也就是说，“形

态子”在空间分布变得不均匀。而正是这种“形态子”分布的不均匀性引起了生物体表面不同花纹的形成。

在图灵提出的反应扩散体系中，由体系内在的反应扩散特性所引起的空间均匀态失稳导致了对称性破缺（空间平移对称破缺），从而使体

系自组织出一些空间定态图纹。这个过程及其所形成的图纹分别被后人称为图灵失稳（图灵分岔）和图灵斑图。图灵在他的文章中表达了斑

图动力学过程的最重要的特征，即由于体系内部决定的、自发的对称性破缺引起体系本身重新自组织，形成比以前对称性弱的空间斑图。

熟悉近代物理理论的人知道，对称性原则是构造宇宙的最根本要素，对称性破缺过程是宇宙之所以演化到现在所观察到的形式的根本原

因。那么，在生物体系中对称性破缺扮演怎样的角呢？笔者认为，它仍是我们了解一个受精卵细胞如何发育成一个生命有机体的关键。这

种观点并不与现代分子遗传学相矛盾。如果估算一下一个受精卵正常发育为一个生命体所需要的信息量，我们会发现这个数字远大于受精卵

中DNA所能承载的信息量，因此这就需要基因之间、由基因规定的蛋白质之间，及基因与蛋白质之间存在一些非线性耦合。而图灵分岔正是由

反应扩散的一种特殊耦合所引发的。

图灵关于图灵分岔及图灵斑图的文章，在很长一个时期没有引起人们的重视。原因主要有两个：第一，生物学界没有发现称之为“形态

子”的这种物质（人们迄今还没有找到“形态子”存在的直接证据）；第二，在图灵提出的反应扩散模型中，图灵斑图的解出现负值，而这

种负浓度是化学家绝对不能接受的。

图灵斑图动力学模型

从1960年代末起，以1977年诺贝尔化学奖获得者普里戈金（ine）为首的比利时布鲁塞尔热力学小组，从热力学角度向图灵斑图

问题接近[2]。他们证明，在远离热力学平衡态的条件下，体系的自组织行为是可能的。这种自组织形成的斑图在后来被称为“耗散结构”。

普里戈金的理论揭示了自然界不同系统中斑图形成的共性。从此，图灵分岔及图灵斑图的研究开始引起人们的重视。同时，普里戈金等还提

出了一个简单的、不违反任何化学反应动力学常识的反应模型——布鲁塞尔子，以表明图灵斑图的确有可能存在。

从对布鲁塞尔子产生图灵斑图过程的分析中，人们总结出体系发生自组织过程的几个必要条件。第一，体系必须远离热力学平衡态。热力

学第二定律告诉我们，在一个封闭系统中，体系总是自发地向热力学平衡态移动，而该系统的热力学平衡态一定是均匀态。因此，能够支持

图灵斑图存在的反应扩散系统一定是一个开放系统，它必须与外界有物质与能量的交换。第二，反应体系中必须存在一个自催化过程，即有

自催化机制。换句话说，反应体系中需要存在着一种称之为“活化子”的反应物，它的存在加速其本身的反应。第三，反应体系中必须存在

一种禁阻机制，它的作用与自催化机制相反。具有禁阻效应的反应物叫“禁阻子”。第四，体系必须存在扩散过程。这最后一个条件看起来

有些不合常理，从日常生活经验来看，扩散过程会抹去一切浓度上的空间不均匀性，但它的确是图灵斑图产生所必需的条件，甚至可以说图

灵失稳是扩散引起的失稳。

图灵斑图产生的“秘密”在于，一个非线性反应动力学过程（如自催化、自禁阻过程）与一种特殊的扩散过程的耦合。这个特殊的扩散过

程，要求系统中活化子的扩散速度远小于禁阻子的扩散速度，也就是说活化子的扩散系数远小于禁阻子的扩散系数。

可以用一个简单的模型来说明一维体系中图灵斑图形成的过程。但在二维体系中情况马上会变得复杂起来。由于体系本身具有空间旋转不

变性，当图灵失稳时体系可能有无穷多个绝对值相同而方向不同的波矢。从表面上看，处理此类问题不会有太大希望，只能预料到二维体系

的图灵斑图可能是杂乱无章的，只有斑图波矢的绝对值可以被确定。但实际上并非如此。原因是当图灵斑图生长到一定程度时，体系内不同

波矢所代表的斑图之间的非线性耦合变得重要起来。非线性耦合的一个重要结果是体系的斑图动力学行为开始由斑图选择机制所决定。

斑图选择理论的精髓是空间共振原则，推导此原则需要用到一些非线性理论知识[3]。这里不介绍空间共振原则的推导过程，而只给出它

的结论，即在高维空间（二维、三维）中，体系只选择那些不重叠而又可以完全覆盖整个平面（或空间）的斑图。对于一个二维系统，体系

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只有三种选择：条状斑图、四边形斑图和六边形（三角形）斑图。而对于一个反应扩散系统，可以证明，四边形斑图总是不稳定的，因此图

灵斑图在二维空间中只有两种形态：条状斑图与六边形斑图。在一个三维系统中，系统可以有体心立方斑图、六边形柱状斑图与墙状斑图。

图灵斑图的实验观测

自从图灵提出图灵失稳及图灵斑图的概念以来，特别是从1970年代布鲁塞尔学派提出“耗散结构”理论以来，实验科学家一直在寻找图灵

斑图的实例。根据上述讨论，要在实验上观察到图灵斑图就需要克服两个困难。首先，要有一个开放型的反应器。这个反应器必须与环境有

物质交流，从而将反应体系固定在远离热力学平衡态的条件下。同时，它还必须只允许反应与扩散过程进行而不允许其他过程（如对流过

程）进行。第二，要找到一个反应体系，它包含自催化与自禁阻过程，同时活化子的扩散系数要比禁阻子的扩散系数小得多。直到1990年代

初期，人们才找到了相应的解决办法[4]，最终在实际的化学体系中观察到图灵斑图的形成。

随着化学斑图的形成，系统中一些化学物质的浓度将随时间或空间的变化而变化，因此可以通过在系统中加入这些化学物质的指示剂，对

系统的斑图动力学行为作直接的光学检测——在实验中通过CCD摄像机观测反应系统中反应物浓度的时空变化。摄像机采集的图像经图像采集

器数字化并存入计算机，然后经过适当的图像处理与分析，得出有价值的信息。

研究图灵斑图的化学反应体系是次氯酸盐－碘化物－丙二酸体系。该反应存在一个自催化过程和一个产物禁阻过程，并有一个很好的反应

机理数学模型。更重要的是，体系的活化子是碘离子，它很容易与体系的显剂——淀粉，结合成为一个呈蓝的复合物。由于淀粉相对分

子质量极大，扩散系数很小，碘离子的表征扩散系数也因这种复合反应而变小，这恰好满足了图灵斑图的产生对扩散系数的要求，即活化子

的扩散速度必须远小于禁阻子的扩散速度。

图灵斑图动力学的发展方向

从目前情况看，图灵斑图在初级分岔点附近的动力学行为已被人们比较清楚地了解。实验结果也与理论预测有定性的吻合。未来此领域的

研究工作将集中于二级或更高级分岔的动力学研究。

当体系在初级图灵分岔点附近时，由于系统对斑图波长的选择是单一的，斑图花样的自组织受斑图选择规律，即共振规律的约束局限在两

种简单“晶态”上：六边形与条状。当系统离开图灵分岔点一定距离时，系统有可能出现更多的再分岔，对斑图波长的选择将不再是单一

的，而是存在一个有一定长度的波带。由于波带中各种模的相互影响，体系会出现新的图形，如菱形斑图。同时原来的斑图会失稳，如扭曲

失稳。当体系远离分岔点时，系统可能产生不同波长组成的为数众多的复合晶态花纹，比如说准晶态。

实验中观察到的一类复合晶态的斑图是黑眼斑图。其形成机制与规律到目前为止还没有很合适的理论解释。

另一个具有吸引力的目标是在反应扩散系统中寻找准晶结构。准晶态是由两组波数不同的膜所组成的，怎样在实验中制造准晶态并研究它

的稳定性，是一个很有趣的问题，制造准晶态的难点是怎样在系统发生图灵失稳时压制六边形斑图与条状斑图的产生，这在反应扩散系统中

很不容易实现，迄今人们还没有想出好的解决办法。

另一个引人注目而没有满意的理论解释的问题是，怎样描写系统中自然形成的缺陷与粒状边界。当图灵分岔出现时，系统内所有区域内同

时生长出图灵斑图，由于系统的旋转对称，不同区域产生的斑图具有不同的取向，因而在交界处会出现粒状边界和点缺陷，在实验中曾对这

类现象及其动力学行为做过系统的观察，但由于缺乏相应的理论指导，该项工作没有继续下去。

总之，在这些课题中，理论科学家对某些现象已有一些推测，实验中也发现了一些相关的斑图。但深入系统的工作还没有真正展开，需要

理论与实验科学家合力推动斑图动力学的研究深入发展。

[1]ansRSocLondonSerB,1952,327:37

[2]NicolisG,－OrganizationinNonequilibriumChemical

k:Wiley,1977

[3]k:

AcademicPress,1990

[4]KepperPDe,Science,1997,235:34

[5]CastetsV,DulosE,KepperPDe,vLett,1990,64:2953

[6]OuyangQ,,1990,352:610

[7]KapralR,ShowalterK,ct:

KluwerAcademicPublishers,1995

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